Les muscles striés sont innervés par le SNVR, ils sont également appelés muscles
squelettiques et représentent environ 30 à 40% du poids du corps chez l’Homme
adulte.
Cas particulier du cœur : d’un point de vue structural, c’est un muscle strié,
mais comme un muscle lisse, il se contracte de manière involontaire et
automatique (SNA).
I) Innervation.
1) Innervation motrice.
Les nerfs moteurs vont pénétrer dans le muscle par le périmysium, se ramifient
par la suite et vont former dans l’endomysium autour de fibres musculaire un
réseau à partir duquel se détachent les axones des neurones moteurs.
La zone de contiguïté entre un axone et une fibre musculaire constitue la
synapse neuromusculaire qui porte le nom de plaque motrice.
Au niveau de cette plaque motrice, la fibre nerveuse peut se diviser en quelques
ramifications qui vont se situer dans des dépressions creusées dans le
sarcoplasme et qui portent le nom de gouttières synaptiques.
Sur les parois de ces gouttières, on observe des replis du sarcolemme, leur
ensemble constitue l’appareil sous-neural de Couteaux.
Les fibres nerveuses qui parviennent à ces plaques motrices sont les
motoneurones α.
Les fibres motrices issues d’un nerf rachidien vont se répartir dans plusieurs
nerfs périphériques, de plus, un muscle donné reçoit son innervation de
plusieurs nerfs rachidiens (donc de plusieurs myelomères médullaires) ce qui
correspond à une innervation plurisegmentaire.
Les plaques motrices existent au sein des muscles eux-mêmes, mais également au
niveau des 2 extremitées contractiles des fuseaux neuromusculaires.
2) Innervation sensitive.
Les muscles striés ainsi que leurs tendons possèdent des récepteurs de la
sensibilité.
Les fibres nerveuses qui partent de ces récepteurs ont leurs corps cellulaires
situés dans les ganglions spinaux et vont conduire via les nerfs rachidiens des
influx afférents (centripète) en provenance de l’appareil musculotendineux et en
direction des centres nerveux dans le but de renseigner l’organisme sur la
position des membres dans l’espace et sur le degré de contraction des différents
muscles striés.
Ces récepteurs sont spécifiques, d’une part aux fuseaux neuromusculaires et
d’autre part aux organes neurotendineux de Golgi au niveau des tendons.
A) Les fuseaux neuromusculaires.
Chez l’homme, un fuseau neuromusculaire est un organe d’environ 1cm de long.
Ils sont situés dans l’épaisseur du muscle, ce sont des récepteurs en parallèles
p/r aux fibres musculaires voisines (fibres extra-fusoriales) qui constituent le
muscle.
Les fibres intra-fusoriales sont innervées par 2 types de fibres nerveuses et
qui vont pénétrer la capsule conjonctive en perdant leur gaine de myéline et de
Schwann.
Ces fibres sont soit sous forme de filet enroulé en spirale autour des fibres
intra-fusoriales (fibres annulo-spirales ou fibres Ia) ou sous forme de fibres à
terminaison en bouquet (fibres II).
Classification liée à la grosseur de la fibre et à la présence de gaine de
myéline : plus le chiffre est petit, plus elle conduit vite.
Dans la partie centrale encapsulée, la striation transversale des fibres
musculaires a disparue, le sarcoplasme apparaît très granuleux car il y a
beaucoup de noyaux.
Les extremitées striées du fuseau neuromusculaire possèdent des fibres qui
présentent de très nombreuses plaques motrices.
Les fibres nerveuses motrices qui parviennent au niveau de ces plaques motrices
portent le nom de fibres fusorimotrices γ (extrapyramidale).
Ces fuseaux neuromusculaires sont des récepteurs à l’étirement, qui sont très
sensibles, une pression de 5g suffit à la mettre en jeu.
La fréquence d’émission de ces récepteurs augmente en fonction de l’intensité le
l’étirement.
Inversement, la contraction du muscle (tout au moins sur une préparation isolée
où il n’y a pas de fibre γ) va arrêter les décharges des fuseaux
neuromusculaires.
Conséquence : le raccourcissement du muscle supprime le stimulus de ces
récepteurs.
B) Organes neurotendineux de Golgi.
Ils sont situés au niveau des tendons, à proximité de l’insertion musculaire de
ce tendon.
Ce sont de petits renflements dont la longueur varie de 0.5 à 1mm, enveloppés
dans une capsule conjonctive très mince.
Les fibres nerveuses sensitives qui en sont issues sont les fibres Ib (Ia et Ib
sont des fibres à conduction nerveuse rapide).
Ces ONG sont situés en série p/r aux fibres musculaires, leur seuil de mise en
jeu est très élevé (au moins 100g, rarement atteint en physio).
La contraction musculaire, en raison des tensions et torsions qu’elle imprime
aux tendons, active ces récepteurs.
Cela intervient dans un réflexe de prévention de déchirure musculaire suite à
des contractions trop importantes.
II) La contraction musculaire.
1) L’excitation électrique.
A) Généralités.
Le muscle est excitable de 2 façons :
• Soit directement.
• Soit par l’intermédiaire de son nerf moteur, mais dans ce cas, la contraction
va dépendre des propriétés du muscle lui-même mais également des propriétés du
nerf moteur et de la synapse neuromusculaire.
L’excitant électrique est l’excitant de choix et ce pour 2 raisons :
• On peut faire varier les paramètres du stimulus (I, durée).
• La contraction musculaire obtenue avec l’excitant électrique est très
comparable à la contraction obtenue sous influence de l’influx nerveux.
B) Conditions d’efficacité.
a) Brusquerie d’action.
L’intensité du courant doit varier brusquement pour passer de la valeur nulle à
la valeur choisie ou l’inverse.
b) Intensité.
L’intensité du courant doit au moins être égale à une intensité seuil en dessous de
laquelle on observe aucune contraction.
Si l’on se place du côté du muscle, cette valeur limite correspond au seuil
d’excitabilité du muscle. Cette intensité est appelée seuil d’excitabilité du
muscle (varie en fonction du type de muscle) ou intensité liminaire.
c) Durée d’action.
Un courant à début brusque d’I supra liminaire peut rester inefficace si on
l’applique pendant un temps trop court.
Il existe également un seuil de durée, pour les muscles striés ce seuil est très
faible (~10-4s).
C) Relation intensité durée.
Elle se traduit par ce qu'on appelle une courbe intensité durée ou courbe
d'excitabilité du muscle.
On porte en abscisse les durées de passages du courant. En ordonnée les
intensités liminaires correspondante et on obtient donc une courbe qui sépare le
quart de plan en deux zones.
Courbe d’excitabilité du muscle.
• Sous la courbe : excitation inefficace.
• Au-dessus de la courbe : excitation efficace.
On voit qu’un courant d’intensité trop faible restera inefficace même si on
l’applique durant des temps très long.
Permet de déterminer 3 paramètres :
Rhéobase : plus petite I liminaire possible.
Temps utile : le plus court pendant lequel il faut appliquer un
courant d’I = Rh pour avoir une réponse.
Chronaxie : temps le plus court d’application d’un courant d’I = 2Rh
permettant d’avoir une réponse.
Les muscles squelettiques sont des muscles à contraction rapide (Chronaxie très
courte de l’ordre de 10-4s) alors que les muscles lisses ont des chronaxies de
l’ordre de 100ms.
Ces chronaxies vont pouvoir être déterminées chez l’homme par des méthodes de
stimulation cutanées.
Il existe de nombreux paramètres qui la modifient : froid ou fatigue l’augmente.
L’état de contracture musculaire ou encore des paralysies partielles vont
pouvoir l’augmenter conséquemment (jusqu'à 70ms).
2) Analyse de la contraction musculaire.
A) Les phénomènes mécaniques.
L’enregistrement d’une contraction musculaire va s’effectuer à l’aide
d’appareils nommés myographes (isotoniques ou isométriques).
L’enregistrement obtenu est un myogramme.
a) La SMS.
Secousse Musculaire Simple.
Réponse d’un muscle in vitro à une seule excitation.
Le myogramme obtenu présente 3 phases :
• Phase 1 de latence.
• Phase 2 de contraction.
• Phase 3 de décontraction.
Il s’agit d’une stimulation directe sur le muscle.
Phase 1 : laps de temps qui s’écoule entre le moment de l’excitation et le
moment où le muscle commence à se contracter.
La durée de cette phase va de 2 à 10ms.
Phase 2 : Elle s’étend jusqu’au sommet de la courbe, à ce moment là, le
raccourcissement du muscle est à son maximum pour les paramètres de stimulation
choisis.
Selon le muscle considéré, on aura des variations importantes, si on considère
un muscle de l’œil (très rapide), cette phase dure 7 à 10ms (contre 90 à 120
pour un muscle de la jambe).
Phase 3 : s’étend du sommet du myogramme jusqu’au moment où le muscle a retrouvé
sa longueur initiale.
Sa durée est de 3 à 5 fois la durée de la phase de contraction.
In vivo, la SMS telle qu’elle est décrite est tout à fait exceptionnelle, en
effet, les muscles ne sont pas mis en jeu par un influx isolé mais par des
salves d’influx.
La répétition des stimulations va modifier la forme de la réponse.
b) La fusion des secousses.
La réponse d’un muscle à des excitations répétées va dépendre de la fréquence de
ces excitations et de l’intervalle de temps qui sépare 2 excitations
successives.
1er cas : si 2 excitations se suivent avec un intervalle de temps supérieur à la
durée de la SMS du muscle considéré, on va obtenir 2 SMS id. (si on a les mêmes
paramètres d’excitation).
2ème cas : si les 2 excitations se suivent avec un intervalle de temps inférieur
à la SMS du muscle, on va différencier 3 cas :
• La 2nde excitation survient pendant la période de latence de la 1ère SMS. Dans
ce cas, le muscle ne répond pas car la période de latence correspond à une
période réfractaire absolue.
• La 2nde excitation survient pendant la période de décontraction de la 1ère SMS.
Cette SMS ne s’achève pas et on obtient une 2nde SMS plus ample par sommation.
Il ne faut absolument pas que la S2 soit à l’aplomb de la crête de la S1 (sinon,
c’est un autre cas).
Si on soumet le muscle à une série d’excitations rythmiques t.q. chacune d’elles
atteigne le muscle au cours de la phase de décontraction de la SMS précédente,
on va obtenir une fusion incomplète des SMS que l’on appelle tétanos imparfait.
• La 2nde excitation atteint le muscle pendant période de contraction de la 1ère
SMS, on obtient alors une fusion complète des 2 secousses élémentaires
aboutissant à une seule secousse plus ample et plus durable que la SMS.
Si on soumet le muscle à une série d’excitations rythmique t.q. chaque
excitation atteigne le muscle pendant la période de contraction de la SMS
précédente, on aura fusion complète des SMS appelée tétanos parfait.
Un tétanos parfait présente 3 phases :
Phase de contraction.
Phase de plateau tétanique.
Phase de décontraction.
La fréquence des excitations qu’il va falloir employer pour obtenir un tétanos
parfait va dépendre de la durée de la phase de contraction de la SMS du muscle
considéré.
Plus cette période sera longue et plus le muscle sera facile à tétaniser avec
des fréquences d’excitation relativement basses.
Plus un muscle est lent, plus il est facile à tétaniser.
Ex : Muscle de la jambe : 30 stimuli/s suffisent à obtenir un tétanos parfait ;
pour un muscle de l’œil, il en faudra 350/s
Rq : Le muscle cardiaque ne peut pas se tétaniser car il possède une période
d’inexcitabilité importante.
B) Phénomènes électriques.
S’enregistrent chez l’homme : électromyographie.
a) Potentiel de repos.
Si on place 2 μ électrodes sur la surface externe du muscle et qu’on les relie à
un appareil de mesure, on n'enregistre aucun passage de courant → pas de DDP.
Si on place 2 μ électrodes, une à la surface externe du muscle et une sur la
surface de section, on enregistrera une DDP t.q. la surface externe est
électropositive p/r à la surface de section → potentiel de repos du muscle (-30
~ -50mV).
La polarisation de la membrane est due à la ≠ de composition ionique entre les
milieux extra¢ et intra¢ (Na+ ext. ; K+ int.).
Elle est également due à la perméabilité membranaire qui est au repos sélective
vis à vis de K+ et à la pompe Na+/K+.
b) Potentiel d’action.
Lorsque le muscle va entrer en activité, le PR va subir une variation t.q. la
surface ext. Va devenir électronégative p/r à la trache de section.
Il se produit une dépolarisation de la membrane.
La phase de dépolarisation membranaire et la phase de repolarisation qui suit
constitue le PA.
La dépolarisation membranaire correspond à une entrée de Na+ dans la ¢ par
modification de la perméabilité membranaire vis à vis de cet ion (diffusion
passive en fonction du gradient).
Pour la repolarisation : sortie de K+, toujours par modification de la
perméabilité membranaire. Diffusion passive.
L’équilibre ionique initial est donc restauré par un mécanisme de transport
actif mettant en jeu la pompe Na+/K+ et la Na/K ATPase.
ATTENTION : PAS D’HYPERPOLARISATION.
Le PA est variable selon le muscle considéré, sa durée varie de 2 à 10ms et son
amplitude est d’environ 50mV.
Si on enregistre simultanément une SMS et le PA correspondant, le PA débute au
commencement de la période de la période de latence et sa durée est équivalente
à la durée de la période réfractaire absolue.
Dans un muscle tétanisé, à chaque secousse élémentaire correspond un PA qui
reste distinct alors que le SMS fusionnent.
